森下(1957)の間隔法（分角順位法）による密度推定

森下(1957)の間隔法（分角順位法）による個体群密度の推定をおこなう関数です。方形区を設定して、すべての個体を数える方法に比べると、少ない労力で密度の推定ができるのが特長です。

調査地内にN個の調査点を配置し、平面をk分割して、n番目に近い個体までの距離を測定することにより全体の密度を推定します。

森下正明 (1957) どのような空間分布の個体群に対してでも適用できる間隔法利用密度推定法. 生理生態 7:134–144.

関数定義

いずれかの分角でデータが得られなかった場合にも対応して、以下のように関数を定義しました。

# Morisita's Angle-order density estimator (Morisita 1957)
# Morisita M. (1957) A new method for the estimation of density by spacing method
# applicable to nonrandomly distributed populations. Physiology and Ecology 7:134-144
# (in Japanese).
# http://reference.morisita.or.jp/paper_pdf/29.pdf
# English translation: Forest Service translation number 11116,
# USDA Forest Service, Washington, D.C., USA.

estimate_density <- function(r, n = 3L) {
  # r: a matrix containing measurement data (distance to n-th neibouring point)
  #    The rows correspond to the sampling points, and the columns correspond to
  #    the directions.
  # n: an integer indicating that n-th neighbour is measured (n >= 3)
  # Returns the estimated density of the population
  
  if (!is.matrix(r))
    stop("r must be a matrix.")
  if (n < 3)
    stop("n must be equal to or larger than 3.")
  N <- nrow(r) # number of the sampling points
  if (N < 2)
    stop("The number of the sampling points must be equal to or larger than 2.")
  k <- ncol(r) # number of the directions
  if (k < 2)
    stop("The number of the directions must be equal to or larger than 2.")
  
  K <- sum(!is.na(r))   # total number of measurements excluding NA
  k_prime <- rowSums(!is.na(r)) # number of measurements for each sampling point
  m_hat1 <- k * (n - 1) / K * sum(1 / r^2, na.rm = TRUE)
  m_hat2i <- k * (k_prime * n - 1) / rowSums(r^2, na.rm = TRUE)
  m_hat2 <- sum(k_prime * m_hat2i) / K
  m_hat0 <- (m_hat1 + m_hat2) / 2
  density <- ifelse(m_hat1 > m_hat2, m_hat1 / pi, m_hat0 / pi)

  return(density)
}

例

データ

実際の森林で樹木の位置を測定したデータを用いて、105地点において、4方向（90度の分角）ごとにn=3番目に近い近接樹木までの距離(m)を測定したという設定でデータを生成しました。

source("data/example_data.R")

各行が各調査点での測定値に対応しています。10行目までを表示してみます。

head(r, 10)
##       [,1] [,2] [,3] [,4]
##  [1,] 2.84 2.34 6.30 2.78
##  [2,] 2.00 2.31 3.18 3.08
##  [3,] 4.31 6.89 4.52 4.57
##  [4,] 2.21 6.38 2.12 2.41
##  [5,] 3.86 4.00 3.61 4.05
##  [6,] 8.90 9.40 2.41 4.98
##  [7,] 1.20 4.90 4.76 3.33
##  [8,] 3.39 5.16 3.55 3.84
##  [9,] 2.77 4.39 4.17 4.60
## [10,] 2.12 2.91 4.68 5.10

実行

定義した関数をつかって分角順位法により密度を推定します。

estimate_density(r, n = 3)
## [1] 0.2771749

実際の密度は0.24 m²ですので、悪くない推定値だと思われます。

おわりに

GitHubにレポジトリもつくってあります。関数とサンプルデータをいれてあります。

ito4303/angle-order_method